2020年7月13日，中國海洋大學海洋生命學院、深海圈層與地球系統前沿科學中心張玉忠教授團隊與英國利物浦大學、中國海洋大學海洋生命學院相關專家團隊等合作，在Nature Plants（《自然-植物》）雜志在線發表了題為“Structural variability, coordination and adaptation of a native photosynthetic machinery”（《光合裝置的天然結構狀態、相互作用及環境適應性》）的研究論文。張玉忠教授為該論文的共同通訊作者之一。

圖1. 高光適應的藍藻光合膜超分子結構模型圖。

光合作用是地球上最重要的生物能量轉化過程之一，通過光合膜上光合復合物（光系統1 PSI、光系統2 PSII、細胞色素b6f復合體Cytb6f、ATP合成酶等）間的電子傳遞將光能轉化為化學能。長期以來，人們對光合復合物的結構和功能進行了大量研究，獲得了多種光合復合物單獨的原子結構，對它們的功能也有了較深入的理解。然而，我們對這些復合物在天然類囊體膜上的結構狀態及協作關系知之甚少，它們之間如何通過動態協作實現能量的傳遞及調控目前尚不清楚。

該研究利用高分辨率原子力顯微鏡技術，以藍細菌模式菌株Synechococcus elongatus PCC 7942為研究材料，對其光合膜——類囊體膜進行了高分辨率成像，在納米水平上展示了類囊體膜上光合復合物的天然結構及相互結合方式，并解釋了類囊體膜結構和功能的光適應調節機制。

該研究發現，高光下藍細菌Synechococcus elongatus PCC 7942的類囊體膜上大量表達和組裝葉綠素結合蛋白IsiA，并與PSI結合形成IsiA?PSI超分子復合物。與單顆粒電鏡分析得到的相對均質的結構不同，原子力顯微鏡技術展示了天然類囊體膜上IsiA-PSI超分子復合物的結構多樣性。PSI三聚體、二聚體、單體能夠與IsiA單環、雙環、三環或者多環結合，表明IsiA與PSI之間的相互結合具有很大的靈活性。

圖2. 高光適應藍藻Syn7942類囊體膜的原子力顯微鏡圖像，展示了IsiA-PSI超復合物的天然超分子結構。

該研究首次觀察到了PSI的腔面結構特征，而且能夠有效地分辨類囊體膜上PSI、PSII及Cyt b6f復合物結構，準確地獲取它們在膜上的空間分布信息。該研究觀察到了PSII二聚體的平行成列排布，周圍的PSI與PSII二聚體的之間的空間關系比較緊密，暗示了天然類囊體膜上可能存在PSII?PSI超分子復合物。PSII及Cyt b6f二聚體穿插于PSI復合物中間，它們之間近距離相互作用形成了PSII?Cyt b6f?PSI結構簇，有助于加快光合作用線性電子傳遞。進一步分析發現，PSI復合物與Cyt b6f復合物之間存在多種不同的結合方式。

圖3. 中光適應藍藻Syn7942類囊體膜上PSI、PSII及Cyt b6f的天然超分子結構及相互關系。

該研究也發現PSI與NAD(P)H脫氫酶復合體NDH-1以及ATP合成酶之間也存在緊密的相互作用，而且它們之間的空間結合方式也具有多樣性。PSI與其他復合物間的相互合作是實現并優化光合作用線性電子傳遞、環式電子傳遞以及光能吸收轉化的結構基礎。

圖4.藍藻Syn7942類囊體膜上NDH-1復合物的天然結構及其與PSI的相互關系。

對近生理狀態下的藍細菌類囊體膜結構的認知不僅可以加深我們對藍細菌、真核藻類以及高等植物的光合裝置的生理功能及環境適應的理解，而且為利用合成生物學制造高效的人工光合膜和光能生物轉化系統等研究提供重要的理論基礎。 

該論文由山東大學、英國利物浦大學、中國海洋大學、青島海洋科學與技術試點國家實驗室、英國瑪麗女王學院和河南大學等單位相關學者合作完成，該研究得到了國家自然科學基金重點項目、科技部重點研發計劃等項目的資助。

相關論文信息：https://doi.org/10.1038/s41477-020-0694-3